Neurulasi

PENDAHULUAN

Sistem saraf manusia merupakan jalinan jaringan yang saling berhubungan , sangat khusus dan kompleks. Sistem saraf ini mengkoordinasikan, mengatur dan mengendalikan interaksi antara seorang individu dengan lingkungan sekitarnya. Sistem tubuh yang penting ini juga mengatur aktivitas sebagian besar sistem tubuh lainnya. Tubuh mampu berfungsi sebagai satu kesatuan yang harmonis karena pengaturan hubungan saraf diantara berbagai sistem. Fenomena mengenai kesadaran, daya pikir, bahasa, sensasi dan gerakan semuanya berasal dari sistem ini. Oleh karena itu, kemampuan untuk memahami, belajar dan berespon terhadap rangsangan merupakan hasil dari integrasi fungsi sistem saraf, yang memuncak dalam kepribadian dan perilaku seseorang.

Secara umum, sistem saraf bertanggung jawab untuk mengkoordinasi respon yang cepat san cermat. Sinyal - sinyal saraf dalam bentuk potensial aksi secara cepat merambat di sepanjang serat-serat sel saraf, menyebabkan pelepasan suatu neurotransmitter di ujung saraf yang akan berdifusi hanya dalam jarak yang sangat dekat ke sel sasarannya sebelum respon timbul. Respon yang diperantarai oleh sel saraf bukan hanya cepat, tetapi juga singkat, kerjanya dengan cepat terhenti karena neurotransmitter dengan cepat disingkirkan dari sasarannya. Hal ini memungkinkan penghentian respon, pengulangan respon yang berlangsung hampir dengan segera atau muncul respon alternatif dengan segera, bergantung pada keadaan (sebagai contoh, perubahan cepat perintah ke kelompok-kelompok otot yang diperlukan untuk mengkoordinasikan gerakan berjalan). Cara kerja ini menyebabkan komunikasi saraf berlangsung cepat dan cermat. Jaringan sasaran saraf bagi system saraf adalah otot-otot dan kelenjar, terutama kelenjar eksokrin.

PENGERTIAN

Gambar 1. Notochord Development (Basic, 2003)

   Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf. Neurulasi adalah proses penempatan jaringan yang akan tumbuh menjadi saraf, jaringan ini berasal dari diferensiasi ectoderm, sehingga disebut ectoderm neural. Sebagai inducer pada proses neurulasi adalah mesodem notochord yang terletak di bawah ectoderm neural. Neurulasi dapat juga diartikan dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural (neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdesiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural. Diduga bahwa perubahan morfologi yang terjadi selama neurulasi sejalan dengan perubahan kromosom dan pola proteinnya. Penelitian ini dilakukan untuk membandingkan morfologi kromosom dan pola protein.

Gambar 2. Neural Tube (Canadian, 2010)

  

   Pada hakikatnya neuralasi terbagi menjadi dua jenis beradasarkan bagaimana neural tube terbentuk:

1. Neurulasi primer

Proses ni terjadi pada mamalia dan aves, dimana neural tube terbentuk akibat adanya proses pelekukan atau invaginasi dari lapisan ectoderm neural yang diinisiasi oleh nothocord

Gambar 3. Pembentukan Neural Tube (Crimi, 2007)

2. Neurulasi sekunder

Proses neurulasi ini terjadi dengan ditandainya pembentukan neural tube tanpa adanya pelipatan ectoderm neural, melainkan pemisahan ectoderm neural dari lapisan ectoderm epidermis, baru kemudian membentuk neural tube. Proses ini terjadi pada ikan.

    Ektoderm adalah lapisan yang paling atas dan akan membentuk sistem saraf pada janin tersebut yang seterusnya membentuk otak, tulang belakang, kulit serta rambut.

Gambar 4. Tahapan Perkembangan Neural (Dana, 2013)

TAHAPAN/PROSES

Berdasarkan perkembangannya, proses neurulasi dibaga menjadi bebErapa tahapan. 

1. Pembentukan neural plate

Setelah fase gastrulasi selesai maka berlanjutlah pada fase neurulasi. Pada tahap awal Notochord ( sumbu primitif embrio dan bakal tempat vertebral column ) menginduksi ektoderm di atasnya. Sel-sel ectoderm berubah menjadi panjang dan tebal daripada sel disekitarnya atau disebut juga dengan poliferasi menjadi lempeng saraf (neural plate). Pembentukan ini terleak pada bagian dorsal embrio tepatnya di daerah kutub animal. 

Gambar 5. Perkembagan Neural Plate (Dana, 2013)

2. Pembentukan neural fold

Setelah neural plate terbentuk, maka akan diikuti dengan penebalan bagian neural plate itu sendiri. Karena pertumbuhan dan perbanyakan sel ectoderm epidermis lebih cepat dibandingkan dengan pertumbuhan ectoedrm neural, mengakibatkan lapisan neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke bagian dalam (invaginasi) . Bagian Pelekukan inilah yang disebut sebagai neural fold. 

Gambar 6. Pembentukan Neural Fold (Davidson, 2013)

3. Pembentukan neural groove

Terbentuknya neural fold atau lebih sederhananya adalah pematang neural yang merupakan lipatan dari kedua sisi lempeng neural secara bersamaa akan diiringi dengan terbentuknya neural groove, atau parit neural. Yaitu bagian paling dasar dari lipatan ectoderm neural itu sendiri

Gambar 7. Tabung Neural (Guelph, 2012)

4. Pembentukan neural tube

Karena pertumbuhan ectoderm epidermis lebih cepat, maka akan semakin mendorong lipatan neural yang telah terbentuk, mengakibatkan fusi anatara neural fold bagian kanan serta neural fold pada bagian kiri. Pada akhirnya terbentuk tabung/bumbung saraf (neural tube) dengan lubangnya yang disebut neural canal atau neurocoel.

Gambar 8. Pembentukan Neural Crest (Inmha, 2004)

Pada perkembngan selanjutnya, neural tube akan menjadi organ beirkut ini.

   a. Otak dan sumsum tulang belakang.

   b. Saraf tepi otak dan tulang belakang.

   c. Bagian persarafan indra seperti mata, hidung dan kulit.

   d. Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigmen.

Saat awal terbentuknya, neural tube akan memiliki dua ujung yang belum menutup, yang dinamakan neurophore. 

   a. Neurophore anterior, yang akan membentuk otak dan bagian-bagiannya.

 b. Neurophore posterior, yang akan membentuk fleksura atau lipatan yang terdapat dalam otak, dan berperan dalam menentukan daerah-daerah otak.

Gambar 9. Proses Menutupnya Bumbung Neural (Lolie, 2009)

5. Terbentuknya Neural crest 

Pada awal terbentuknya terbentuknya neural tube, bagain dorsal tube yang dekat denagn kutub animal, masih menempel pada sel sel ectoderm epidermis. Pada bagian yang menempel tersebut terdapat sel-sel ectoderm neural yang tidak ikut serta membentuk neural tube, sel inilah yang dimaksud dengan neural crest. Saat pembentukan tabung saraf (neural tube), sel-sel neural crest akan terpisah dan akan bermigrasi jauh dari ectoderm neural. Neural crest akan menjadi lokasi yang dituju kemudian berdiferensiasi menjadi sel-sel ganglia spinalis dan otot otonom,dan sebagainya. Mesensim yang berasal dari neural crest disebut ektomesensim.

Gambar 10. Bumbung Neural (Losney, 2008)

HASIL AKHIR

  Selama minggu kelima, tingkat pertumbuhan yang berbeda menimbulkan banyak lekukan pada tabung neural, sehingga dihasilkan tiga daerah otak : otak depan, otak tengah dan otak belakang. Otak depan berkembang menjadi mata (saraf kranial II) dan hemisfer otak. Perkembangan semua daerah korteks serebri terus berlanjut sepanjang masa kehidupan janin dan masa kanak-kanak. Sistem olfaktorius dan thalamus juga berkembang dari otak depan. Saraf kranial III dan IV (occulomotorius dan trochlearis) terbentuk dari otak tengah. Otak belakang membentuk medula, spons, serebelum dan saraf kranial lain. Gelombang otak dapat dicatat melalui elektroensefalogram (EGG) pada minggu ke-8. ü Medula spinalis terbentuk dari ujung panjang tabung neural. Pada mudigah, korda spinalis berjalan sepanjang kolumna vertebralis, tetapi setelah itu korda spinalis tumbuh lebih lambat. Pada minggu ke-24, korda sinalis memanjang hanya sampai S1, saat lahir sampai L3 dan pada orang dewasa sampai L1. Mielinisasi korda spinalis mulai pada pertengahan gestasi dan berlanjut sepajang tahun pertama kehidupan. Fungsi sinaps sudah cukup berkembang pada minggu ke delapan sehingga terjadi fleksi leher dan badan. Struktur ektodermal lainnya, yaitu neural crest, berkembang menjadi sistem saraf perifer. 

Gambar 11. Pembagian Daerah Bumbung Neural (View, 2012)

Sel neural crest yang terlepas dari tepi lateral lipatan neural, menghasilkan ganglion spinal dan ganglion sistem autonom serta sejumlah sel jenis lain. Mesoderm paraksial, yang paling dekat dengan notokord dan neural tube yang sedang berkembang, berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok jaringan atau somit. Somit pertama muncul pada hari ke-20. Terdapat sekitar 30 pasagan somit pada hari ke-30 yang meningkat menjadi total 44 pasangan. Somit berdiferensiasi menjadi sklerotom, miotom, dan dermatom yang masing-masing menghasilkan tulang rangka sumbu, otot rangka dan dermis kulit